24 Lug 2020
Post by la redazione
Rusty Burlew, The curious beekeeper. A worker bee’s life: the first eleven days, American Bee Journal, pp. 509-511, vol. 160, n 5, May 2020.
Traduciamo un articolo tratto dal numero di maggio 2020 della rivista americana American Bee Journal. L’autrice, Rusty Burlew, è una agronoma specializzata in apicoltura; dedica le sue ricerche soprattutto alle ‘altre’ api, come possiamo leggere sul suo blog www.honeybeesuite.com
Abbiamo scelto questo argomento perchè ci pare utile rispolverare un po’ di conoscenze sulla biologia di apis mellifera, anche alla luce delle ricerche più recenti che mettono in relazione lo stato di salute degli alveari e l’incidenza negativa di pesticidi e agrofarmaci sulla vita delle operaie proprio nella fase più delicata, quella larvale.
Abbiamo aggiunto alla narrazione briosa della Burlew alcune bellissime foto di Nicola Pietropoli apparse alcuni anni fa su L’apis, nel n 3 del 2014 (fig 1,2,3; 6,7,8,9).
Vi consigliamo di leggere l’articolo (suddiviso in due parti per alleggerirne la lettura) con calma dedicandoci il tempo e la passione che mettete nell’accudire i vostri alveari.
Lo stadio larvale APERTO
Il secondo stadio nello sviluppo dell’ape inizia con il dissolvimento del corion e la comparsa di quel grumetto bianco senza zampe noto come larva. Questo è lo stadio in cui si mangia, l’unico prima dell’età adulta in cui l’ape assume nutrizione dall’esterno del suo corpo. Per contro, durante gli stadi uovo e pupa, l’ape vive dei nutrienti conservati nel tuorlo e nel corpo grasso: nulla entra dall’esterno.
Fig. 6 
Fig. 7 
Fig. 8 
Fig. 9
Mangiare è quello che una larva sa fare al meglio, come una macchina digerente autonoma, l’intero corpo della larva è disegnato per consumare e processare grandi quantità di cibo. Il suo corpo consiste di una bocca, ghiandole salivari, un tubo digerente medio e finale senza una uscita. Altre parti sono gli spiracoli per respirare e le ghiandole per la seta per tessere il bozzolo; per il resto le larve sono delle creature con una idea fissa che non sanno fare altro che masticare.
Nutrire i bimbi
Durante i primi due giorni di vita, la larva si nutre di una dieta ricca offertale dalle nutrici. La minuscola mezzaluna bianca galleggia in una piscina continuamente riempita di cibo larvale, costituito di due parti. La maggior parte del pasto è secreta dalla ghiandole ipofaringee delle nutrici; il secondo componente è un liquido prodotto dalle loro ghiandole mandibolari.
A seconda delle condizioni, le operaie possono visitare ogni singola cella di covata da diverse centinaia a più di un migliaio di volte al giorno. L’operaia ispeziona il livello di cibo presente. Se lo valuta sufficiente, si sposta, altrimenti lo rabbocca con le secrezioni delle sue ghiandole.
Il terzo giorno, la porzione mandibolare è sospesa dalla dieta delle larve destinate ad essere operaie. Attorno al quinto giorno, la porzione chiara ipofaringea della loro alimentazione è integrata con polline e miele. Durante tutto lo stadio larvale, le larve non smettono mai di mangiare e l’enorme quantità di cibo di cui abbisognano tiene le operarie indaffarate … come api!
Mute e stadi
E’ davvero difficile farsi una idea delle dimensioni che ha l’accrescimento larvale. Nel volger di cinque giorni e mezzo, l’ape cresce da un’ombra in una piscina di pappa reale a forma di c quasi invisibile ad un vermetto cicciotto e sano. Alcuni entomologi stimano in 1500 volte l’aumento di peso6. Per capirci: se una nostra bimba appena nata di due chili guadagnasse peso allo stesso ritmo, peserebbe non meno di 600 chili dopo soli 6 giorni. Pensate ai pannolini…!
Per rendere possibile questo sviluppo, l’ape compie diverse mute, e si lascia indietro 6 pelli prima di emergere come adulta.
La prima muta si svolge alla schiusa, quando l’ape assorbe il suo manto protettivo, il corion. Altre tre mute avvengono ad una cadenza quasi giornaliera, tanto rapidamente cresce la larva.
Fi. 10 
Fig. 11 
Fig. 12
Le ultime due mute hanno luogo più tardi. La quinta avviene dopo l’opercolatura della cella, quando l’ape sta completando lo sviluppo prepupale circa all’11esimo giorno. La sesta e ultima muta avviene quando l’ape emerge come operaia adulta, tra il 20esimo e il 21esimo giorno7.
Il periodo compreso tra due mute è definito ‘stadio’: il primo per l’ape inizia subito dopo la schiusa dell’uovo. Sono cinque gli stadi prima dell’emersione come insetto adulto; quattro di questi riguardano la fase larvale. Lo stesso accade a fuchi e regine, con differenze solo nei tempi. Nella media, le regine richiedono 16 giorni per la maturazione, mentre i fuchi hanno una tabella di marcia molto più rilassata di 24 giorni.
Tempi e terminologie
Si accetta generalmente che un’ape operaia richieda tra i 20 e 21 giorni per completare il suo sviluppo. E’ tuttavia una media, e la reale durata dipende da genetica, temperature, nutrizione e forse anche altri fattori ambientali (ndt: presenza di inquinanti??) Lo stadio della nutrizione dura da 5,5 a 6 giorni, ma il trucchetto mnemonico proposto ai principianti apicoltori recita così: 3 giorni uovo x2 = 6 gg larva x2= 12 gg pupa, 3+6+12= 21 gg. Molto vicino alla realtà.
Tuttavia, ci sono due cose diverse da osservare dal punto di vista biologico. I sei giorni trascorsi nella cella aperta sono UNA PARTE della fase larvale, poiché l’intera fase occupa circa 8 giorni; gli ultimi 2 gioni, 2 giorni e mezzo – detti stadio di prepupa – sono sotto opercolo.
La pre-pupa è ancora una larva… Mark Winston, nel suo classico “Biology of the Honey bee” scrive: ‘ Questo stadio viene descritto come pre-pupa.. di solito si considera come tempo di sviluppo per le larve quello trascorso nella cella aperta, poiché è più facile da osservare’.
Tecnicamente, lo stadio larvale finisce alla 5 muta, con la metamorfosi in pupa, dopo 11 giorni di cui 3 come uovo e 8 come larva. Talvolta, per semplificare, offuschiamo la scienza e dare nomi scorretti ‘perché è più facile da osservare’ crea confusione. Gli apicoltori devono capire bene che lo stadio larvale non termina con l’opercolatura: il nostro riferimento è un percorso di 3+8+10=21, che spesso sono ridotti a 20 tenendo in considerazione variazioni frequenti nelle tempistiche di sviluppo (ndr è importante da capire ad esempio nel caso del trattamento col formico, o nel caso di avvelenamenti… o per le malattie che colpiscono gli stadi larvali).
L’intestino, un sistema chiuso
Se ricordate, l’intestino della larva è cieco. Lo scarto è trattenuto nel corpo della larva. Pare strano e pure scomodo, eppure è un accorgimento vitale per la salute delle api mellifere.
Le lave non hanno gambe o piedi per allontanarsi dalle loro celle e usare eventuali servizi igienici. Se espellessero escrezioni nella cella, queste contaminerebbero il cibo e l’intera culla. Ma non accade, mai: le larve semplicemente non possono farlo. Sino alla fine del periodo larvale il sistema digestivo è sconnesso da quello escretorio.
Il sistema digerente non è che una serie di tubi connessi l’uno all’altro: nelle api adulte la bocca è collegata al canale alimentare che si lega all’intestino medio dove avviene la digestione, in gran parte, e vengono assorbiti i nutrienti; indi lo scarto si sposta verso l’intestino finale dove si raccoglie prima di essere espulso.
Nelle larve intestino medio e finale non comunicano; le feci si accumulano nel medio in continua espansione; durante la fase larvale sotto opercolo, prima della tessitura del bozzolo, le due sezioni digestive crescono e finalmente lo scarto può completare la sua via attraverso l’ape.
Una volte espulse le feci, la l’ape entra nello stadio della “larva purgata’ e inizia a tessersi il bozzolo. Le feci sono catturate da parti del bozzolo e trattenute dallo stesso, un accorgimento che impedisce alle feci di contaminare la pupa. E dato che la cella è opercolata, non c’è più alcun cibo che possa raggiungerla.
Un sistema salvavita
Questo modo davvero intelligente di sanificazione non riguarda solo le api mellifere. Sistemi simili sono condivisi da quasi tutte le specie di apis che vivono in fori o cavità sotterranee. Dato che la fornitura di cibo deve essere mantenuta pulita e nutriente, è essenziale alla vita in una cella che sia impedito il contatto con gli scarti biologici.
L’ultimo passo da larva
Per tessersi il bozzolo, la larva sotto opercolo compie una serie di acrobazie proprio mentre produce le fibre setose dalla sua ghiandola serigena, un’apertura che si trova tra le due mascelle larvali. Si rigira continuamente fino a quando si trova completamente racchiusa. Una volta che il il lavoro è terminato, si distende per l’intera lunghezza della cella, con la testa verso l’uscita per trovarsi già nella posizione appropriata per uscire da adulta.
All’interno del bozzolo, l’ape si sviluppa usando una parte del grasso accumulato durante l’intensa fase della nutrizione, e ad eccezione delle ali, le parti che costituiscono l’adulto diventano progressivamente visibili. Alla fine del quarto stadio larvale – circa l’11 giorno – l’ape compie la sua quinta muta e diviene una pupa completamente formata.
Un video di recente pubblicazione ci consente di entrare all’interno della cella di covata e VEDERE esattamente quanto raccontato dalla Burlew del suo articolo. Si tratta di immagini sorprendenti, possibili grazie ad un sistema di osservazione video innovativo messo a punto da un gruppo di ricerca che fa capo al professor Paul Sifert dell’ Institut für Bienenkunde, Polytechnische Gesellschaft Frankfurt am Main, Goethe-Universität di Francoforte, in Germania.
L’articolo relativo – con accesso libero – tratta degli effetti di alcuni neonicotinoidi sui tempi di sviluppo larvale e sulle alterate modalità di accudimento delle larve da parte delle api nutrici.
Note (prima e seconda parte)
1. Winston ML. 1992. The Honey Bee Colony: Life History. In: Graham JM, ed. The Hive and the Honey Bee (p 73-102). Hamilton, Illinois: Dadant & Sons, Inc.
2. Schneider SS. 2015. The Honey Bee Colony: Life History. In Graham JM ed. The Hive and the Honey Bee (p 82). Hamilton, Illinois: Dadant & Sons, Inc.
3. Winston ML. 1987. The Biology of the Honey Bee. (p 47-48). Harvard University Press, Cambridge MA.
4. Collins AM. 2004. Variation in Time of Egg Hatch by the Honey Bee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Annals of Entomological Society of America. 97 (1): 140-146.
5. Sammataro D, Avitabile A. 1998. The Beekeeper’s Handbook, Third Edition. p. 10, Cornell University Press, Ithaca, NY.
6. Traynor KS, Traynor MJ. 2015. Simple,Smart Beekeeping. (p 37) Middletown MD. Image Design Publishing.
7. Gruszka J. Editor. 1998. Beekeeping in Western Canada, Alberta Agriculture and Rural Development, Edmonton, Alberta.
8. Snodgrass RE, Erickson EH, Fahrbach SE. 2015. The anatomy of the honey bee in JM Graham (Ed) The Hive and the Honey Bee (pp. 111-165) Hamilton IL. Dadant & Sons, Inc.
9. Michener CD. 2007. The Bees of the World,Second Edition. p. 7, The Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD.
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