Questo articolo, e la serie a cui appartiene, trae ispirazione dal documento “Natural selection, selective breeding, and the evolution of resistance of honeybees (Apis mellifera) against Varroa ” pubblicato il 18 maggio 2020. L’intento è di fornirne una versione semplice e fruibile per tutti.

Selezione naturale per la resistenza alla Varroa: l’evidenza
Negli articoli precedenti di questa serie, si è discusso del fatto che a. mellifera possiede un numero di caratteristiche ereditabili che contribuiscono alla sua resistenza contro la varroa. Data l’alta mortalità che la varroa infligge alle colonie non resistenti, ci si aspettava che la pressione selettiva da parte della varroa potesse velocemente incrementare la frequenza dei tratti della resistenza. Sarà stato così? Si sono verificati casi di successo nel mondo?

Resistenza di a.m. scutellata e a.m. capensis in Sudafrica
La varroa fu scoperta in Sudafrica nel 1977, dove molto probabilmente fu introdotta con un trasporto commerciale di api e regine. Due sottospecie di api sono presenti in Sudafrica: l’ape m. capensis è presente nella regione del fynbos (una zona a clima mediterraneo con una vegetazione simile alla macchia mediterranea che si trova lungo una piccola striscia della costa meridionale e del sud-est del Sudafrica , detta Regno Floreale del Capo) e l’a.m. scutellata nel resto del Sudafrica. La diffusione dell’acaro fu rapida e dopo 5 anni era presente in tutto il paese. Non c’era alcun impedimento al prolificare  della varroa  nelle colonie di api sudafricane e gli acari erano in grado di riprodursi in modo molto efficiente in entrambe le sottospecie. Questo almeno in principio. Durante il picco dell’infestazione il 30% delle colonie collassarono. La tolleranza delle api sudafricane ad alti livelli di infestazione si deve probabilmente all’assenza di focolai di virus aggressivi (per esempio il virus delle ali deformi). Un certo numero di virus delle api sono stati trovati in sud e est africa e si è visto che sia le pupe che gli adulti di a.m. capensis sono suscettibili alle infezioni da virus, senza sviluppare la patologia suggerendo, così, una generale assenza  di virus aggressivi in questa popolazione.
Le api capensis divennero resistenti nell’arco di 3-5 anni dopo l’arrivo della varroa, mentre le api scutellata divennero resistenti in circa 6-7 anni. Ad oggi, la varroa è di gran lunga lontana dall’essere un problema in Sudafrica.
Fondamentale per l’evoluzione della resistenza contro la varroa in Sudafrica furono le iniziali raccomandazioni date agli apicoltori di non fare trattamenti chimici finché  non fosse stato accertato che la varroa potesse portare al collasso della colonia cioè in extrema ratio. Un’altra ragione per cui la selezione naturale potrebbe aver lavorato rapidamente è la presenza di un’ampia popolazione di api selvatiche. Quindi, la selezione naturale potrebbe aver operato sia nelle api commerciali che in quelle selvatiche senza essere ostacolata dal diffuso uso di acaricidi.
Poiché solo una parte relativamente piccola della popolazione collassò,  la mortalità per varroa non causò  un collo di bottiglia genetico che altrimenti avrebbe potuto ostacolare l’evoluzione della resistenza.
Le caratteristiche che potrebbero spiegare la resistenza alla varroa sono:

• Comportamento igienico: il tasso di rimozione della covata uccisa con pin-test è molto più alto nelle api scutellate rispetto dalle api europee
• Grooming
• Non riproduzione: il fallimento della riproduzione è stato incrementato con il tempo, suggerendo che il VSH e/o gli effetti sulla covata siano stati incrementati nel tempo.
• Breve tempo di sviluppo: il più breve tempo di opercolazione (tra 9,6 e 12 giorni nelle capensis, 10-12 giorni nella scutellata) può ridurre il successo riproduttivo della varroa

Resistenza delle api africanizzate
Nel 1957 le api africane della sottospecie scutellata furono importate dalla Tanzania in Brasile, con il fine di incrementare la produzione di miele, ma alcune fuggirono da un apiario sperimentale e si ibridarono con le api europee. Gli ibridi (le famigerate api africanizzate) si diffusero in sud America e colonizzarono l’America centrale e gli Stati Uniti meridionali.
Sebbene le api africane fossero arrivate in Brasile molto prima che le api scutellate avessero sviluppato la resistenza contro la varroa, gli ibridi mostrarono subito tolleranza e resistenza alla varroa. Immediatamente dopo la scoperta della varroa nel 1979, i livelli di infestazione rilevati furono fonte di preoccupazione per l’apicoltura brasiliana, sebbene non ci fossero report di colonie morte. Divenne subito chiaro che le api africanizzate potessero sopravvivere all’infestazione di varroa senza trattamenti. Una rapida selezione naturale sembra aver portato un incremento della resistenza in un quadro in cui i trattamenti contro la varroa, in generale, non sono stati fatti. Perdite di colonie di api africanizzate dovute alla varroa non sono riportate e possibili effetti negativi sulla produzione di miele sembrano essere trascurabili. Ciò che è sorprendente, al contrario di quanto accaduto in Sudafrica, è che i virus associati con la varroa come  DWV sono diffusi in sud America e le api africanizzate non sono resistenti al virus.
L’ape africanizzata è la comune razza di api mellifere in Brasile. Un importante prerequisito per la rapida evoluzione della resistenza alla varroa è l’enorme numero di colonie selvatiche di api africanizzate presenti in Brasile anche nei naturali ecosistemi della foresta pluviale senza alcuna attività di apicoltura. Le colonie gestite dagli apicoltori rappresentano solo una piccola parte della popolazione delle api presenti in Brasile: per questo motivo la popolazione di api selvatiche è permanentemente esposta alla selezione per la resistenza alla varroa.
Le caratteristiche che potrebbero spiegare la resistenza sono (vedi anche la figura riportata sopra):

• Comportamento igienico: le api africanizzate sono generalmente considerate avere un miglior comportamento igienico rispetto alle api europee. E’ stato osservato solo leggermente migliore il comportamento igienico nelle api africanizzate.
• VSH: evidenze sperimentali affermano che le api africanizzate hanno un maggiore tasso di comportamento VSH rispetto alle api europee.
• Grooming: le api africanizzate sono molto più efficienti nel rimuovere la varroa foretica rispetto alle api europee
• Non riproduzione: la Varroa dimostra un maggior tasso di non riproduzione nelle api africanizzate del Brasile e del Messico rispetto a quelle europee
• Minor tempo di sviluppo: il periodo di opercolatura 11.5-11.6 giorni nell’ape africanizzata rispetto ai 11.6-12 gg dell’ape europea.

Sopravvivenza delle api selvatiche nell’ Arnot Forest nello stato di NY (USA)
La varroa arrivò negli USA nella metà degli anni ’80.
Una popolazione selvatica di api che viveva in cavità di alberi era stata censita nel 1978, precedentemente all’invasione da parte della varroa, nella Arnot Forest nello stato di New York.
Il censimento fu ripetuto nel 2002 dopo che la varroa si era insediata e il numero di colonie nella foresta non era cambiato. Nel 2005 sciami di quella popolazione furono catturati nella foresta e sistemati in alveari con il fine di studiare se le colonie sopprimessero la varroa; nessuna differenza nella crescita della varroa fu trovata tra quelle api selvatiche e le api commerciali (ape carnica) non resistenti utilizzate nello studio. Il motivo è da rintracciarsi nel fatto che le colonie selvatiche sono piccole, sciamano frequentemente e sono ampiamente distanziate. Una ulteriore ipotesi, non verificata, è che la varroa e/o i virus veicolati potrebbero essere diventati meno virulenti: quando le colonie sono ampiamente distanziate, i loro parassiti e i loro patogeni sono trasmessi in maggior parte per via verticale (dalla colonia madre alla colonia figlia) attraverso la sciamatura, uno scenario che seleziona per la diminuzione della virulenza (carica virale). Un’altra possibilità è che le api della Arnot Forest siano tolleranti alla varroa perché hanno sviluppato tolleranza e resistenza contro i virus associati.
Studi successivi, grazie all’accesso alle informazioni presenti nel genoma delle api, hanno trovato il motivo della resistenza di quelle api alla varroa: le api selvatiche dell’Arnot Forest possono ridurre la popolazione degli acari attraverso il  grooming e il comportamento VSH.

Selezione per la resistenza nelle api Primoski
I conquistatori europei portarono l’ape mellifera (spp. Caucasica e carnica) nell’estrema Russia orientale, la cosiddetta regione di Primoski grazie alla transiberiana che fu in grado di unire i territori più estremi della Russia. Quest’area era naturale per a. cerana che da sempre convive con la varroa. A seguito del suo arrivo, la varroa si trasferì sull’ape mellifera dando vita alla più lunga convivenza di successo nota tra ape mellifera e varroa. Purtroppo non si hanno documentazioni scientifiche di come questa convivenza abbia potuto avere luogo.

Resistenza alla Varroa: quanto ne sappiamo?

Parte 1: Introduzione
Parte 2: Comportamento igienico
Parte 3: Grooming
Parte 4: Varroa non riproduttiva
Parte 5: Grandezza delle celle
Parte 6: Tolleranza e Resistenza ai virus associati alla Varroa