Questo articolo, e la serie a cui appartiene, trae ispirazione dal documento “Natural selection, selective breeding, and the evolution of resistance of honeybees (Apis mellifera) against Varroa ” pubblicato il 18 maggio 2020. L’intento è di fornirne una versione semplice e fruibile per tutti. Per la parte relativa all’esperienza fatta sull’isola di Gotland in Svezia, si è fatto riferimento anche a quanto riportato da T.D. Seeley nel suo libro “La vita delle api” pubblicato da Edizioni Montaonda.

Resistenza nelle api europee
Diversamente dalle api presenti in Africa e  delle api africanizzate del sud America, le sottospecie di api europee hanno subito massicci collassi delle colonie a seguito dell’arrivo della varroa dalla Russia. Il nuovo parassita devastò le popolazioni selvatiche di a. mellifera in Europa e in nord America e gli apicoltori sperimentarono un elevato tasso di mortalità delle colonie. Non avendo altra possibilità di scelta che usare acaricidi, acidi organici o olii essenziali per uccidere gli acari, gli apicoltori ostacolarono la selezione naturale per la resistenza. Ci sono altre pratiche apistiche che sono sfavorevoli per l’evoluzione della resistenza alla varroa come:

• l’affollamento tra le colonie negli apiari che favorisce la trasmissione orizzontale;
• la gestione di colonie in arnie dai grandi volumi (molto più grandi rispetto ai siti di nidificazione naturale) così da avere un’ alta produzione di miele e un basso tasso di sciamatura;
• movimentazione delle colonie da un posto all’altro determinando  un forte flusso genico che previene la selezione naturale alla resistenza alla varroa tipica delle popolazioni chiuse;
• la regolare sostituzione delle regine delle colonie con regine di razza pura non resistenti.

Tutte queste pratiche  rendono gli apiari un ambiente ideale per proliferazione della varroa e per i virus di cui sono vettori.
In Europa e in Nord America, i caratteri della resistenza sono presenti, ma a basse frequenze. La loro presenza è stata dimostrata dagli sforzi per selezionare il comportamento igienico e il grooming, ma non è abbastanza forte da prevenire la crescita della popolazione della varroa e salvare le api dal collasso. Le popolazioni naturali di a. mellifera, e il servizio di impollinazione da loro offerto, sono state largamente eliminate dalla varroa e la maggioranza delle 10 sottospecie europee ha corso il pericolo di estinzione poiché, come già detto, la selezione naturale per la resistenza alla varroa è stata ostacolata nelle popolazioni sottoposte alle pratiche apistiche.

Gli studi europei non riportano grandi numeri di colonie e popolazione di api sopravvissute alla varroa senza trattamenti contro gli acari, qualche caso fu rilevato in Yugoslavia; altre popolazioni superstiti furono trovate anche in Francia e in Norvegia.

SVEZIA
In una penisola nella punta meridionale dell’isola di Gotland, nel mar Baltico, in un territorio isolato dal resto dell’isola attraverso uno stretto ponte terrestre, fu costituita una popolazione di api composta da 150 colonie geneticamente differenti. Le colonie furono distribuite in sette apiari. Le famiglie, inizialmente prive di varroe, furono infestate ognuna con 60 acari, lasciate a loro stesse e libere di sciamare. Gli sciami naturali prodotti da quella popolazione furono aggiunti come nuove colonie. Al termine del primo inverno (anno 1999) il tasso di infestazione era basso, l’anno successivo invece il tasso di infestazione era notevolmente cresciuto e si registrò una mortalità del 30%. A ottobre 2002 erano rimaste solo 21 famiglie e la stessa dinamica si ebbe l’inverno successivo. Nell’estate del 2003 si registrarono i primi miglioramenti, ma all’ottobre di quell’anno arrivarono solo 8 colonie. Il livello di infestazione, però, iniziò a diminuire e questo consentì una sopravvivenza maggiore delle colonie. Le colonie sopravvissute avevano meno api operaie e producevano meno fuchi; il piccolo numero delle famiglie superstiti costituiva un collo di bottiglia genetico e quindi si era in presenza di forte consanguineità. Gli esperimenti mostrarono che la selezione naturale è ottimizzata per quanto riguarda la resistenza alla varroa in popolazioni chiuse, di contro però c’è una minore produzione di covata. Nel 2015 (dieci anni dopo che la selezione aveva operato con le 8 famiglie superstiti) la popolazione oscillava tra le 20 e le 30 colonie in grado di sopravvivere in totale autonomia. Si è inoltre riscontrato che le api di Gotland hanno un spiccato comportamento VSH, la tendenza a disopercolare e riopercolare la covata chiusa e che solo il 50% della varroa era in grado di generare una prole vitale e capace di riprodursi.

FRANCIA
Spostiamoci in Francia dove furono trovate 82 colonie che erano sopravvissute all’invasione della varroa senza trattamenti; furono costituiti due apiari: uno di 30 colonie vicino Le Mans e l’altro di 52 ad Avignone, senza però allontanarle dal territorio di origine. Delle colonie di controllo trattate furono posizionate nelle vicinanze. L’esperimento mostrò, in principio, che le colonie raccolte avevano una qualche capacità di resistenza alla varroa. La sopravvivenza delle colonie fu mantenuta attraverso la selezione artificiale: una volta ogni due anni, furono fatti gli innesti di larve dalle 3 migliori colonie in ogni apiario per ottenere 20 colonie. Le regine furono fatte fecondare naturalmente con i fuchi locali. Circa il 30-35% delle colonie morì nell’arco di 18 mesi, ma il resto delle colonie furono buone candidate per sopravvivere alla varroa. Nonostante la selezione proseguì, in 10 anni la resistenza alla varroa non si è incrementata.

Sia la selezione naturale che quella artificiale per le colonie superstiti non incrementarono la frequenza dei geni della resistenza probabilmente perché gli accoppiamenti erano liberi e causali. Mentre la selezione artificiale (popolazioni chiuse) favorisce le colonie con un’alta frequenza degli alleli della resistenza, l’accoppiamento casuale fa sì che le regine delle colonie selezionate si accoppino con fuchi con una bassa frequenza degli alleli della resistenza. Inoltre i fuchi con geni resistenti provenienti da colonie non trattate si disperdevano nell’ambiente. Così, la modalità di accoppiamento della popolazione contrastava la locale selezione alla resistenza contro la varroa. Quando le api di Avignone furono testate al di fuori del loro ambiente nativo in un esperimento in tutta Europa i risultati del loro tasso di infestazione della varroa dopo il primo anno senza trattamento e della loro prestazione di sopravvivenza non furono gli stessi nelle diverse località.

NORVEGIA
Nella regione di Ostaland, in Norvegia, alcune colonie erano parte di una popolazione aperta allevata ottenuta con moltiplicazione e divisione delle superstiti per rimpiazzare quelle perse; in sostanza erano sotto un regime continuo di selezione artificiale in cui il tasso di riproduzione della varroa era basso.

Alla luce di quanto visto (in Svezia, Francia e Norvegia), quale meccanismo è coinvolto nella riduzione della riproduzione della varroa? Il ruolo del comportamento igienico fu investigato nelle colonie sopravvissute di Gotland attraverso il pin-test senza ottenere dei risultati significativi. Oltre il comportamento igienico un’altra possibilità era che la rimozione delle pupe infestate da acari giocasse un ruolo nella riduzione della riproduzione della varroa. Il dato della misurazione di acari danneggiati di acari caduti nel fondo però può essere sia il risultato del comportamento VSH che del comportamento di grooming, quindi non si è certi che il grooming giochi un ruolo nella riduzione della popolazione di varroa, ma si può affermare il contrario ovvero che non giochi alcun ruolo.

Le colonie sopravvissute  di Gotland, invece, ebbero una percentuale significativamente più bassa di acari in grado di riprodursi con successo dovuto alla sterilità, all’ assenza di prole maschile, all’alta percentuale di mortalità della prole e anche dal ritardo il ritardo di deposizione delle uova da parte della fondatrice. Come abbiamo visto, ci sono quattro possibili meccanismi per spiegare l’incremento percentuale di non riproduzione della varroa, due delle quali sono ad opera dalle api: il comportamento VSH e gli effetti sulla covata. Probabilmente la dimensione piccole delle colonie delle api sopravvissute è un adattamento che può ridurre il tasso di riproduzione della varroa, ma al tempo stesso ne diminuisce le prestazioni. Si ritiene che questa caratteristica non sia adattativa ma un effetto di consanguineità della popolazione.

La drastica contrazione della popolazione di Gotland ha causato un’estrema perdita della diversità genetica, ma probabilmente non in maniera sufficiente da consentire l’evoluzione della piena resistenza nella popolazione.  Questa ipotesi potrebbe essere testata per incrementare la variazione genetica in questa popolazione così da documentare i cambiamenti nel successo riproduttivo degli acari.
Anche gli acari della varroa nelle colonie della popolazione superstite di Avignone hanno un basso tasso di riproduzione degli alveari, ma gli studi non ne hanno determinato la causa e lasciandoci nel dubbio.
La riduzione del processo riproduttivo della varroa fu anche  osservato nelle colonie sopravvissute nella regione di Ostland senza però darne una motivazione.
Stessa sorte è toccata all’ osservazione di un periodo di riopercolatura leggermente più corto delle colonie sopravvissute che, in teoria, potrebbe aver contribuito ad un tasso riproduttivo più basso.

Resistenza alla Varroa: quanto ne sappiamo?

Parte 1: Introduzione
Parte 2: Comportamento igienico
Parte 3: Grooming
Parte 4: Varroa non riproduttiva
Parte 5: Grandezza delle celle
Parte 6: Tolleranza e Resistenza ai virus associati alla Varroa
Parte 7.1: Selezione naturale nel mondo