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Resistenza alla Varroa: quanto ne sappiamo ? Parte 1 – Introduzione
30 Ott 2020

Resistenza alla Varroa: quanto ne sappiamo ? Parte 1 – Introduzione

Post by Valentina Larcinese

Questa estate mi sono imbattuta nell’ interessante Natural selection, selective breeding, and the evolution of resistance of honeybees (Apis mellifera) against Varroa ” pubblicato il 18 maggio 2020, l’intento è di fornirne una versione semplice e fruibile per tutti.
L’immagine di copertina (“Adamo ed Eva nel Paradiso Terrestre”, Wenzel Peter – Musei Vaticani) evoca la situazione nei nostri territori prima dell’avvento della varroa ovvero un vero paradiso. La varroa per gli apicoltori è stata come la cacciata di Adamo Eva dal giardino dell’Eden.

In questa parte introduttiva si parlerà delle caratteristiche biologiche della Varroa, di come è stato possibile che la Varroa si sia spostata dall’ ape cerana all’ape mellifera e quali sono i meccanismi di difesa che la selezione naturale ha messo ha punto per l’ape cerana per resistere alla varroa.

Distribuzione delle sottospecie del genere Apis

Varroa Destructor è un parassita esterno delle api che si è spostato dal suo ospite originario Apis cerana, l’ape asiatica, a Apis mellifera, l’ape europea. Ma come? A metà dell’800, i colonizzatori provenienti dalla Russia occidentale trasportarono l’ape mellifera nel remoto angolo sud orientale della Russia, nell’area di presenza naturale dell’ape cerana. Il contatto tra le due specie ha prodotto l’introduzione della varroa nell’ ape mellifera. La varroa arrivò a Mosca durante gli anni ’50 con api provenienti dall’est. Il parassita si diffuse velocemente e colonizzò l’Europa e il nord America a partire dall’inizio degli anni ‘80 e, da allora è stata la causa principale della mortalità delle api. Inoltre la varroa è vettore di diversi virus: la rilevante presenza di questi virus, corrispondente a elevate presenze della varroa, è responsabile del collasso della colonia. Un motivo per cui la varroa è così devastante nei confronti dell’ape mellifera è che può riprodursi anche nella covata femminile e così ha a disposizione un lungo periodo di riproduzione; nell’ape cerana le pupe di operaria con acari in riproduzione sono sempre rimosse e la riproduzione è possibile solo in un breve periodo che corrisponde al periodo di allevamento dei fuchi.

La varroa è presente in Europa e America da almeno 40 anni e, essendo un importante fattore di mortalità, esercita una forte selezione naturale per la resistenza. Ma cosa si intende per colonia resistente? Diciamo che una colonia è resistente quando è in grado di limitare la popolazione della varroa ad una densità che non ne causa la morte.

In Europa e in Nord America, gli alveari sono stati trattati frequentemente con acaricidi, acidi organici o oli essenziali per contenere la varroa e la sua riproduzione è interrotta attraverso tecniche apistiche. Inoltre ad un’ampia parte degli alveari viene sostituita la regina con regolarità. Queste pratiche sono però di ostacolo per la selezione naturale rispetto alla resistenza alla varroa. Prima dell’arrivo della varroa in Europa, dove l’ape mellifera è nativa, le colonie selvatiche di api erano molto diffuse. Allo stesso modo popolazioni di colonie selvatiche di api del nord America sono state oggetto della selezione naturale. L’evidenza su piccola scala della selezione naturale, per alcune di queste colonie non trattate, fornisce l’intuizione del perchè la selezione naturale nelle api europee non ha avuto come esito un’ampia popolazione resistente.

Conosci il nemico?

La varroa è un acaro di forma ellittica, dotato di 8 zampe  6 delle quali terminano con piccolissime ventose; se è di colore rossastro/marrone allora è un individuo femmina, se è di colore biancastro e ha dimensioni leggermente più piccole è un esemplare maschio. Alle volte si possono confondere i maschi con femmine che si trovano nello stadio di protoninfa o deutoroninfa poichè hanno una colorazione chiara.

Protoninfa, deuteroninfa, adulto femminile di Varroa

Le femmine sono quelle che sono in grado di arrecare il reale danno alla colonia. Per capire ciò è necessario conoscere il suo ciclo vitale che sostanzialmente si divide in due fasi: quella riproduttiva(all’interno delle celle di covata) e quella foretica (sul corpo delle api adulte).
Una varroa in fase foretica viene trasportata all’interno dell’alveare grazie alle api su cui è attaccata; nel momento della riproduzione la varroa abbandona il corpo dell’ape e si trasferisce in celle che ospitano larve prossime all’opercolatura ( a circa 24 h dalla chiusura dell’opercolo). Una volta opercolata la larva inizia a nutrirsi della pappa reale che si trova sul fondo della cella e ciò fa sì che la varroa si sposti sul corpo della larva e inizi a nutrirsi del suo corpo grasso (fino a qualche tempo fa era accreditata la tesi secondo cui le varroe si nutrissero dell’emolinfa, gli studi di Ramsey invece dimostrano che si nutrono del corpo grasso).

Ciclo riproduttivo della Varroa all’interno di una cella di covata

Dopo circa 2,5 giorni (60 h), la larva si è tessuta il bozzolo per concludere la sua metamorfosi e si è distesa lungo le pareti della cella con la testa rivolta verso l’opercolo, la varroa intanto depone il suo primo uovo (aploide) da cui nasce l’unico maschio della covata. Successivamente, in 30 ore una varroa può deporre fino ad altre 6 uova tutte diplodi che genereranno esemplari femminili.
Il maschio si accoppierà con le sue sorelle che sono sessualmente mature dopo 5 giorni dalla nascita.

Varroe in fase di accoppiamento

Il tasso di riproduzione della Varroa è funzione del tipo ci cella in cui si trova perchè la cella di operaia ha un periodo di opercolatura di 12 gg mentre quella di un fuco è di 15 gg. Va da sé che maggiore è il periodo di opercolatura maggiore è il numero di femmine che nascono e che si possono riprodurre.
Nel caso in cui il maschio muoia prima dell’accoppiamento le femmine rimangono sterili e quindi non sono in grado di riprodursi (casualità tanto desiderata dagli apicoltori).
Nel momento in cui l’ape sfarfalla le varroe fuoriescono dalle cellette ognuna inizia un nuovo ciclo.

Sincronizzazione dei cicli di sviluppo di ape e varroa; (in blu) sviluppo dell’ape: i numeri indicano i giorni
di distanza dall’opercolatura, (in rosso) sviluppo delle varroe: la lettera omega indica la deposizione delle uova (illustrazione
di Marco Pietropaoli).

Ma quali sono i meccanismi che si sono sviluppati nelle colonie di apis ceranea per renderle resistenti?

Caratteristiche che contribuiscono alla resistenza alla Varroa
La resistenza alla varroa in Apis Ceranea

L’acaro coesiste stabilmente con il suo ospite originario. Le operaie dell’ape cerana   impediscono la crescita della popolazione della varroa attraverso diversi tratti comportamentali noti come
Grooming -> spulciamento

Uncapping and removing -> Disopercolazione e rimozione

Tombing -> Tumulazione

Grooming
E’ letteralmente lo spulciamento, ossia l’attività di rimozione degli acari in fase foretica. Le api cerane si spulciano da sole (auto-grooming) e possono eseguire una danza per il grooming per reclutare api di casa per eseguire il grooming sociale (allo-grooming). Spesso il risultato della rimozione di varroa adulta in fase foretica è un livello significativo di mortalità.

Disopercolazione e rimozione
La rimozione dell’opercolo delle celle femminili con varroa in riproduzione e seguente rimozione della pupa parassitata porta alla rimozione della prole degli acari prima che siano in grado di riprodursi. Questo è un fattore importante nella prevenzione della crescita della popolazione della varroa oltre la soglia del danno. Delle femmine di varroa che entrano in una cella il 90% non si riproduce, ciò potrebbe essere causato dal cosiddetto “effetto covata”.
Le poche varroe che depongono le uova spesso falliscono l’obiettivo di avere figlie fertili per via del comportamento di disopercolazione e rimozione.

Tumulazione
Nell’ape cerana, la varroa riesce a riprodursi solo nelle celle da maschio. Nelle celle maschili che sono state colonizzate da due o più femmine adulte, l’ospite spesso muore. Le operaie di ape cerana lasciano il fuco morto all’interno della cella, così tumulano il parassita che si stava riproducendo e la sua prole, causando così più del 25% della mortalità degli acari.

Bibliografia

http://www.apicoltoripugliesi.it/wp-content/uploads/2017/02/Articolo-Biologia-Varroa.pdf

https://www.apicoltura.ch/apidologia/lape-mellifera/sviluppo-delle-colonie-di-api-mellifere.html#:~:text=La%20detenzione%20delle%20api%20%C3%A8,devono%20essere%20sane%20ed%20efficienti.

https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-020-00158-4


Resistenza alla Varroa: quanto ne sappiamo?

Parte 1: Introduzione
Parte 2: Comportamento igienico
Parte 3: Grooming
Parte 4: Varroa non riproduttiva
Parte 5: Grandezza delle celle
Parte 6: Resistenza e tolleranza ai virus associati alla varroa
Parte 7.1: Selezione naturale nel mondo
Parte 7.2: Selezione naturale in Europa
Parte 8: Conclusioni

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